体育--四川频道--人民网

百度 观点地产新媒体查阅公告，报告期内，世茂股份实现合同签约额216亿元，较2015年同比增长45%；合同签约面积110万平方米，同比增长28%。

Rastgele genetik sürüklenme, alel sürüklenmesi veya Wright etkisi olarak da bilinen genetik sürüklenme, bir popülasyondaki mevcut bir gen varyant?n?n (alel) frekans?nda rastgele ?ansa ba?l? olarak meydana gelen de?i?imdir.

Genetik sürüklenme, gen varyantlar?n?n tamamen yok olmas?na ve b?ylece genetik ?e?itlili?in azalmas?na neden olabilir. Ayr?ca ba?lang??ta nadir olan alellerin ?ok daha s?k g?rülmesine ve hatta sabitlenmesine de neden olabilir.

Bir alelin az say?da kopyas? mevcut oldu?unda, genetik sürüklenmenin etkisi daha belirgindir ve ?ok say?da kopya mevcut oldu?unda, etki daha az belirgindir (büyük say?lar yasas? nedeniyle). 20. yüzy?l?n ortalar?nda, genetik sürüklenme de dahil olmak üzere do?al se?ilime kar?? n?tr süre?lerin g?receli ?nemi üzerine ?iddetli tart??malar ya?anm??t?r. Mendel geneti?ini kullanarak do?al se?ilimi a??klayan Ronald Fisher, genetik sürüklenmenin evrimde en fazla kü?ük bir rol oynad??? g?rü?ünü savunmu? ve bu g?rü? birka? on y?l boyunca bask?n g?rü? olarak kalm??t?r. 1968'de popülasyon genetik?isi Motoo Kimura, genetik bir de?i?ikli?in bir popülasyonda yay?ld??? ?o?u durumun (fenotiplerde de?i?iklik olmas? gerekmese de) n?tr mutasyonlar üzerinde etkili olan genetik sürüklenmeden kaynakland???n? iddia eden moleküler evrimin n?tral teorisiyle tart??may? yeniden alevlendirdi. 1990'larda, karma??k sistemlerin n?tral ge?i?ler yoluyla nas?l ortaya ??kt???n? a??klamaya ?al??an yap?c? n?tral evrim ?nerilmi?tir.

Kavanozdaki bilyeler analojisi

Bu simülasyonda, bir bilye üzerindeki her siyah nokta, bir kez kopyalanmak (üremek) i?in se?ildi?ini g?sterir. Mavi "alelde" sabitlenme be? nesil i?inde ger?ekle?ir.

Genetik sürüklenme süreci, bir popülasyondaki 20 organizmay? temsil etmek üzere bir kavanozdaki 20 bilye kullan?larak g?sterilebilir. Bu bilye kavanozunu ba?lang?? popülasyonu olarak dü?ünün. Kavanozdaki bilyelerin yar?s? k?rm?z?, yar?s? mavidir ve her bir renk popülasyondaki bir genin farkl? bir aleline kar??l?k gelir. Her yeni nesilde organizmalar rastgele ?o?al?r. Bu üremeyi temsil etmek i?in, orijinal kavanozdan rastgele bir bilye se?in ve ayn? renkte yeni bir bilyeyi yeni bir kavanoza koyun. Bu, orijinal bilyenin "yavrusudur", yani orijinal bilye kavanozunda kal?r. Bu i?lemi ikinci kavanozda 20 yeni bilye olana kadar tekrarlay?n. ?kinci kavanoz art?k 20 "yavru" ya da ?e?itli renklerde bilye i?erecektir. ?kinci kavanoz tam olarak 10 k?rm?z? ve 10 mavi bilye i?ermedi?i sürece, alel frekanslar?nda rastgele bir de?i?im meydana gelmi?tir.

Bu i?lem birka? kez tekrarlan?rsa, her nesilde se?ilen k?rm?z? ve mavi bilye say?lar? dalgalan?r. Bazen bir kavanozda "ebeveyn" kavanozdan daha fazla k?rm?z? bilye, bazen de daha fazla mavi bilye bulunur. Bu dalgalanma genetik sürüklenmeye benzer - bir nesilden di?erine alellerin da??l?m?ndaki rastgele bir varyasyondan kaynaklanan popülasyonun alel frekans?ndaki bir de?i?iklik.

Herhangi bir nesilde, belirli bir renkte hi?bir bilye se?ilmemi? olabilir, yani hi?bir yavrular? yoktur. Bu ?rnekte, hi? k?rm?z? bilye se?ilmezse, yeni nesli temsil eden kavanoz sadece mavi yavrular i?erir. Bu durumda, k?rm?z? alel popülasyonda kal?c? olarak kaybolurken, kalan mavi alel sabitlenmi? olur: gelecekteki tüm nesiller tamamen mavidir. Kü?ük popülasyonlarda sabitlenme sadece birka? nesilde ger?ekle?ebilir.

Olas?l?k ve alel frekans?

Genetik sürüklenme mekanizmalar? basitle?tirilmi? bir ?rnekle a??klanabilir. Bir damla ??zelti i?inde izole edilmi? ?ok büyük bir bakteri kolonisi dü?ünün. Bakteriler, A ve B olarak etiketlenmi? iki alele sahip tek bir gen d???nda genetik olarak ?zde?tir; bunlar n?tral alellerdir, yani bakterilerin hayatta kalma ve üreme yeteneklerini etkilemezler; bu kolonideki tüm bakterilerin hayatta kalma ve üreme olas?l??? e?ittir. Bakterilerin yar?s?n?n A aleline, di?er yar?s?n?n da B aleline sahip oldu?unu varsayal?m. B?ylece, A ve B'nin her biri 1/2 alel frekans?na sahiptir.

Daha sonra ??zelti damlas?, yaln?zca d?rt bakterinin ya?amas?na yetecek kadar yiyece?e sahip olana kadar kü?ülür. Di?er tüm bakteriler üremeden ?lür. Hayatta kalan d?rt bakteri aras?nda, A ve B alelleri i?in 16 olas? kombinasyon mevcuttur:

(A-A-A-A), (B-A-A-A), (A-B-A-A), (B-B-A-A),

(A-A-B-A), (B-A-B-A), (A-B-B-A), (B-B-B-A),

(A-A-A-B), (B-A-A-B), (A-B-A-B), (B-B-A-B),

(A-A-B-B), (B-A-B-B), (A-B-B-B), (B-B-B-B).

Orijinal ??zeltideki tüm bakterilerin ??zelti kü?üldü?ünde hayatta kalma olas?l??? e?it oldu?undan, hayatta kalan d?rt bakteri orijinal koloniden rastgele bir ?rneklemdir. Hayatta kalan d?rt ki?inin her birinin belirli bir alele sahip olma olas?l??? 1/2'dir ve bu nedenle ??zelti kü?üldü?ünde herhangi bir alel kombinasyonunun ortaya ??kma olas?l???:

${\frac {1}{2}}\cdot {\frac {1}{2}}\cdot {\frac {1}{2}}\cdot {\frac {1}{2}}={\frac {1}{16}}.$

(Orijinal popülasyon boyutu o kadar büyüktür ki ?rnekleme etkin bir ?ekilde de?i?tirme ile ger?ekle?ir). Ba?ka bir deyi?le, 16 olas? alel kombinasyonunun her birinin 1/16 olas?l?kla ger?ekle?me olas?l??? e?ittir.

Ayn? say?da A ve B i?eren kombinasyonlar say?ld???nda a?a??daki tablo elde edilir:

A	B	Kombinasyonlar	Olas?l?k
4	0	1	1/16
3	1	4	4/16
2	2	6	6/16
1	3	4	4/16
0	4	1	1/16

Tabloda g?sterildi?i gibi, B aleli ile ayn? say?da A aleline sahip kombinasyonlar?n toplam say?s? alt?d?r ve bu kombinasyonun olas?l??? 6/16'd?r. Di?er kombinasyonlar?n toplam say?s? ondur, dolay?s?yla e?it olmayan say?da A ve B aleli olas?l??? 10/16'd?r. Dolay?s?yla, orijinal koloni e?it say?da A ve B aleli ile ba?lam?? olsa da, büyük olas?l?kla, kalan d?rt üyeli popülasyondaki alel say?s? e?it olmayacakt?r. E?it say? durumu asl?nda e?it olmayan say? durumundan daha az olas?d?r. ?kinci durumda, popülasyonun alel frekanslar? rastgele ?rnekleme nedeniyle de?i?ti?i i?in genetik sürüklenme meydana gelmi?tir. Bu ?rnekte popülasyon, popülasyon darbo?az? olarak bilinen bir olgu ile sadece d?rt rastgele hayatta kalana kadar daralm??t?r.

Hayatta kalan A (veya B) aleli kopyalar?n?n say?s? i?in olas?l?klar (yukar?daki tablonun son sütununda verilmi?tir) do?rudan binom da??l?m?ndan hesaplanabilir; burada "ba?ar?" olas?l??? (belirli bir alelin mevcut olma olas?l???) 1/2'dir (yani, kombinasyonda k adet A (veya B) aleli kopyas? olma olas?l???) ile verilir:

${n \choose k}\left({\frac {1}{2}}\right)^{k}\left(1-{\frac {1}{2}}\right)^{n-k}={n \choose k}\left({\frac {1}{2}}\right)^{n}\!$

Burada n=4 hayatta kalan bakteri say?s?d?r.

Matematiksel modeller

Genetik sürüklenmenin matematiksel modelleri ya dallanma süre?leri ya da idealize edilmi? bir popülasyonda alel frekans?ndaki de?i?iklikleri tan?mlayan bir difüzyon denklemi kullan?larak tasarlanabilir.

Wright-Fisher modeli

A veya B olmak üzere iki aleli olan bir gen dü?ünün. Diploidide, N bireyden olu?an popülasyonlar her genin 2N kopyas?na sahiptir. Bir birey ayn? alelin iki kopyas?na veya iki farkl? alele sahip olabilir. Wright-Fisher modeli (ad?n? Sewall Wright ve Ronald Fisher'dan alm??t?r) nesillerin üst üste gelmedi?ini (?rne?in, y?ll?k bitkilerin y?lda tam olarak bir nesli vard?r) ve yeni nesilde bulunan genin her kopyas?n?n eski nesildeki genin tüm kopyalar?ndan ba??ms?z olarak rastgele ?ekildi?ini varsayar. Son nesilde p frekans?na sahip bir alelin k kopyas?n? elde etme olas?l???n? hesaplamak i?in formül ?u ?ekildedir:

${\frac {(2N)!}{k!(2N-k)!}}p^{k}q^{2N-k}$

burada "!" sembolü fakt?riyel fonksiyonunu g?stermektedir. Bu ifade binom katsay?s? kullan?larak da formüle edilebilir,

${2N \choose k}p^{k}q^{2N-k}$

Moran modeli ?rtü?en nesiller varsayar. Her zaman ad?m?nda, bir birey üremek ve bir birey de ?lmek üzere se?ilir. Dolay?s?yla her zaman ad?m?nda, belirli bir alelin kopya say?s? bir artabilir, bir azalabilir ya da ayn? kalabilir. Bu da stokastik matrisin ü? k??eli oldu?u anlam?na gelir ki bu da Moran modeli i?in matematiksel ??zümlerin Wright-Fisher modeline g?re daha kolay oldu?u anlam?na gelir. ?te yandan, Wright-Fisher modeli kullan?larak bilgisayar simülasyonlar?n?n ger?ekle?tirilmesi genellikle daha kolayd?r, ?ünkü daha az zaman ad?m?n?n hesaplanmas? gerekir. Moran modelinde, bir nesilden ge?mek i?in N zaman ad?m? gerekir, burada N etkin popülasyon boyutudur. Wright-Fisher modelinde ise bu süre sadece birdir.

Uygulamada, Moran ve Wright-Fisher modelleri niteliksel olarak benzer sonu?lar verir, ancak genetik sürüklenme Moran modelinde iki kat daha h?zl? ?al???r.

Di?er sürüklenme modelleri

E?er yavru say?s?ndaki varyans Wright-Fisher modeli taraf?ndan varsay?lan binom da??l?m?n?n verdi?inden ?ok daha büyükse, o zaman ayn? genel genetik sürüklenme h?z? (varyans etkili popülasyon büyüklü?ü) g?z ?nüne al?nd???nda, genetik sürüklenme se?ilime k?yasla daha az gü?lü bir kuvvettir. Ayn? varyans i?in bile, yavru say?s? da??l?m?n?n yüksek momentleri binom da??l?m?n?nkileri a?arsa, genetik sürüklenmenin gücü yine ?nemli ?l?üde zay?flar.

?rnekleme hatas? d???ndaki rastgele etkiler

Alel frekanslar?ndaki rastgele de?i?iklikler, ?rnekleme hatas? d???ndaki etkilerden de kaynaklanabilir, ?rne?in se?ilim bask?s?ndaki rastgele de?i?iklikler gibi.

Belki de genetik sürüklenmeden daha ?nemli olan ?nemli bir alternatif stokastiklik kayna?? genetik otostoptur. Genetik ?ekim, ba?lant?l? lokuslar üzerindeki se?ilimin bir lokus üzerindeki etkisidir. Genetik ?ekimin matematiksel ?zellikleri genetik sürüklenmeden farkl?d?r. Alel frekans?ndaki rastgele de?i?imin y?nü, nesiller aras?nda otokorelasyon g?sterir.

Sürüklenme ve sabitlenme

Hardy-Weinberg ilkesi, yeterince büyük popülasyonlarda denge; g??, genetik mutasyonlar veya se?ilim nedeniyle bozulmad??? sürece alel frekanslar?n?n bir nesilden di?erine sabit kald???n? belirtir.

Bununla birlikte, sonlu popülasyonlarda, bir sonraki nesle aktar?lan alellerin rastgele ?rneklenmesinden yeni aleller kazan?lmaz, ancak ?rnekleme mevcut bir alelin kaybolmas?na neden olabilir. Rastgele ?rnekleme bir aleli ortadan kald?rabildi?inden ancak yerine yenisini koyamad???ndan ve alel frekans?ndaki rastgele dü?ü?ler veya art??lar bir sonraki nesil i?in beklenen alel da??l?mlar?n? etkiledi?inden, genetik sürüklenme bir popülasyonu zaman i?inde genetik tekdüzeli?e do?ru y?nlendirir. Bir alel 1 (%100) frekans?na ula?t???nda popülasyonda "sabitlendi?i" s?ylenir ve bir alel 0 (%0) frekans?na ula?t???nda kaybolur. Daha kü?ük popülasyonlar fiksasyona daha h?zl? ula??rken, sonsuz popülasyon s?n?r?nda fiksasyona ula??lamaz. Bir alel sabitlendi?inde, genetik sürüklenme durur ve mutasyon veya gen ak??? yoluyla popülasyona yeni bir alel eklenmedik?e alel frekans? de?i?emez. Dolay?s?yla, genetik sürüklenme rastgele ve y?nsüz bir süre? olsa da, zaman i?inde genetik varyasyon ortadan kald?racak ?ekilde hareket eder.

Sürüklenme nedeniyle alel frekans? de?i?im oran?

Ba?lang?? frekans da??l?m? 0,5 olan tek bir alelin rastgele genetik sürüklenmesinin on simülasyonu, 50 nesil boyunca ?l?ülmü? ve farkl? boyutlardaki ü? üreme a??s?ndan e?zamanl? popülasyonda tekrarlanm??t?r. Bu simülasyonlarda, aleller yaln?zca en kü?ük popülasyonda kayba veya sabitlenmeye (0,0 veya 1,0 frekans) sürüklenmektedir.

Genetik sürüklenmenin bir alel üzerinde etkili olan tek evrimsel gü? oldu?u varsay?ld???nda, p ve q alel frekanslar? ile ba?layan bir?ok ?o?alt?lm?? popülasyonda t nesil sonra, bu popülasyonlar boyunca alel frekans?ndaki varyans ??yledir:

$V_{t}\approx pq\left(1-\exp \left(-{\frac {t}{2N_{e}}}\right)\right)$

Sabitlenme veya kayba kadar ge?en süre

Genetik sürüklenmenin bir alel üzerinde etkili olan tek evrimsel gü? oldu?unu varsayarsak, herhangi bir zamanda bir alelin popülasyonda sabitlenme olas?l??? basit?e o anda popülasyondaki frekans?d?r. ?rne?in, A aleli i?in p frekans? %75 ve B aleli i?in q frekans? %25 ise, s?n?rs?z zaman verildi?inde A'n?n popülasyonda sabitlenme olas?l??? %75 ve B'nin sabitlenme olas?l??? %25'tir.

Sabitlenmenin ger?ekle?mesi i?in beklenen nesil say?s? popülasyon büyüklü?ü ile orant?l?d?r, ?yle ki kü?ük popülasyonlarda fiksasyonun ?ok daha h?zl? ger?ekle?ece?i tahmin edilmektedir. Normalde bu olas?l?klar? belirlemek i?in toplam popülasyondan daha kü?ük olan etkin popülasyon büyüklü?ü kullan?l?r. Etkin popülasyon (N_e), soy i?i üreme düzeyi, popülasyonun en kü?ük oldu?u ya?am d?ngüsü a?amas? ve baz? n?tr genlerin se?ilim alt?nda olan di?er genlerle genetik olarak ba?lant?l? oldu?u ger?e?i gibi fakt?rleri dikkate al?r. Etkin popülasyon büyüklü?ü ayn? popülasyondaki her gen i?in ayn? olmayabilir.

Wright-Fisher modeline g?re, n?tral bir alelin genetik sürüklenme yoluyla sabitlenmesinden ?nce beklenen süreyi yakla??k olarak hesaplamak i?in kullan?lan ileriye d?nük bir formül ??yledir:

${\bar {T}}_{\text{fixed}}={\frac {-4N_{e}(1-p)\ln(1-p)}{p}}$

Burada T nesil say?s?, N_e etkin popülasyon büyüklü?ü ve p verilen alel i?in ba?lang?? frekans?d?r. Sonu?, belirli büyüklü?e (N_e) ve alel frekans?na (p) sahip bir popülasyonda belirli bir alel i?in fiksasyon ger?ekle?meden ?nce ge?mesi beklenen nesil say?s?d?r.

N?tral alelin genetik sürüklenme yoluyla kaybolmas? i?in beklenen süre ?u ?ekilde hesaplanabilir:

${\bar {T}}_{\text{lost}}={\frac {-4N_{e}p}{1-p}}\ln p.$

Bir mutasyon, ba?lang?? frekans?n?n ihmal edilebilir olmas? i?in yeterince büyük bir popülasyonda yaln?zca bir kez ortaya ??kt???nda, formüller ?u ?ekilde basitle?tirilebilir:

${\bar {T}}_{\text{fixed}}=4N_{e}$

N?tral bir mutasyonun sabitlenmesinden ?nce beklenen ortalama nesil say?s? i?in ve

${\bar {T}}_{\text{lost}}=2\left({\frac {N_{e}}{N}}\right)\ln(2N)$

Ger?ek boyutu N olan bir popülasyonda n?tr bir mutasyonun kayb?ndan ?nce beklenen ortalama nesil say?s? i?in.

Hem sürüklenme hem de mutasyon ile kayba kadar ge?en süre

Yukar?daki formüller, bir popülasyonda halihaz?rda mevcut olan ve ne mutasyona ne de do?al se?ilime tabi olan bir alel i?in ge?erlidir. Bir alel, mutasyonla kazan?ld???ndan ?ok daha s?k mutasyonla kaybediliyorsa mutasyon ve sürüklenme, kayba kadar ge?en süreyi etkileyebilir. Mutasyonel kayba e?ilimli alel popülasyonda sabit olarak ba?larsa ve replikasyon ba??na m oran?nda mutasyonla kaybedilirse, haploid bir popülasyonda kayb?na kadar nesiller i?inde beklenen süre ?u ?ekilde verilir:

${\bar {T}}_{\text{lost}}\approx {\begin{cases}{\dfrac {1}{m}},{\text{ if }}mN_{e}\ll 1\\[8pt]{\dfrac {\ln {(mN_{e})}+\gamma }{m}}{\text{ if }}mN_{e}\gg 1\end{cases}}$

Burada $\gamma$ Euler sabitidir. ?lk yakla??m, kay?p i?in belirlenen ilk mutanta kadar ge?en bekleme süresini temsil eder; kay?p daha sonra genetik sürüklenme ile nispeten h?zl? bir ?ekilde ger?ekle?ir ve 1/m ? N_e. zaman al?r. ?kinci yakla??m, mutasyon birikimi yoluyla deterministik kay?p i?in gereken süreyi temsil eder. Her iki durumda da sabitlenmeye kadar ge?en süre 1/m terimi arac?l???yla mutasyon taraf?ndan domine edilir ve etkin popülasyon büyüklü?ünden daha az etkilenir.

Do?al se?ilime kar?? genetik sürüklenme

Do?al popülasyonlarda, genetik sürüklenme ve do?al se?ilim tek ba??na hareket etmez; her iki olgu da mutasyon ve g?? ile birlikte her zaman i? ba??ndad?r. N?tral evrim, tek ba??na sürüklenmenin de?il, hem mutasyonun hem de sürüklenmenin ürünüdür. Benzer ?ekilde, se?ilim genetik sürüklenmeyi bast?rd???nda bile, yaln?zca mutasyonun sa?lad??? varyasyon üzerinde etkili olabilir.

Do?al se?ilimin, evrimi mevcut ?evreye kal?tsal adaptasyonlara do?ru y?nlendiren bir y?nü varken, genetik sürüklenmenin bir y?nü yoktur ve sadece ?ans matemati?i taraf?ndan y?nlendirilir. Sonu? olarak, sürüklenme, fenotipik etkilerine bak?lmaks?z?n bir popülasyon i?indeki genotipik frekanslar üzerinde etkili olur. Buna kar??l?k se?ilim, fenotipik etkileri ta??y?c?lar?n?n hayatta kalmas?n? ve/veya üremesini art?ran alellerin yay?lmas?n? destekler, olumsuz ?zelliklere neden olan alellerin frekanslar?n? dü?ürür ve n?tral olanlar? g?z ard? eder.

Büyük say?lar yasas?, alelin mutlak kopya say?s? az oldu?unda (?rne?in, kü?ük popülasyonlarda), nesil ba??na alel frekanslar? üzerindeki sürüklenmenin büyüklü?ünün daha büyük olaca??n? ?ng?rür. Sürüklenmenin büyüklü?ü, se?ilim katsay?s? etkin popülasyon büyüklü?üne b?lündü?ünde 1'den az oldu?unda herhangi bir alel frekans?nda se?ilimi bast?racak kadar büyüktür. Bu nedenle, mutasyon ve genetik sürüklenmenin ?arp?m?ndan kaynaklanan adaptif olmayan evrimin, ?ncelikle kü?ük, izole popülasyonlarda evrimsel de?i?imin sonu?sal bir mekanizmas? oldu?u dü?ünülmektedir. Genetik sürüklenmenin matemati?i etkin popülasyon büyüklü?üne ba?l?d?r, ancak bunun bir popülasyondaki ger?ek birey say?s?yla nas?l ili?kili oldu?u a??k de?ildir. Se?ilim alt?nda olan di?er genlere genetik ba?lant?, n?tr bir alelin maruz kald??? etkili popülasyon boyutunu azaltabilir. Daha yüksek rekombinasyon oran? ile ba?lant? azal?r ve bununla birlikte etkin popülasyon büyüklü?ü üzerindeki bu yerel etki de azal?r. Bu etki, moleküler verilerde yerel rekombinasyon oran? ile genetik ?e?itlilik aras?nda bir korelasyon ve kodlamayan DNA b?lgelerindeki gen yo?unlu?u ile ?e?itlilik aras?nda negatif korelasyon olarak g?rülebilir. Se?ilim alt?nda olan di?er genlere ba?lanma ile ili?kili stokastiklik, ?rnekleme hatas? ile ayn? de?ildir ve bazen genetik sürüklenmeden ay?rt etmek i?in genetik otostop olarak bilinir.

Dü?ük alel frekans?, alelleri rastgele ?ans eseri elenmeye kar?? daha savunmas?z hale getirir, hatta do?al se?ilimin etkisini ge?ersiz k?lar. ?rne?in, dezavantajl? mutasyonlar genellikle popülasyon i?inde h?zla elenirken, yeni avantajl? mutasyonlar genetik sürüklenme yoluyla kayba kar?? neredeyse n?tr mutasyonlar kadar savunmas?zd?r. Avantajl? mutasyon i?in alel frekans? belirli bir e?i?e ula?ana kadar genetik sürüklenmenin hi?bir etkisi olmayacakt?r.

Popülasyon darbo?az?

Ana madde: Popülasyon darbo?az?

Bir popülasyon darbo?az?n? takiben popülasyonun alel frekans?ndaki de?i?iklikler: popülasyon büyüklü?ündeki h?zl? ve radikal dü?ü?, popülasyonun genetik varyasyonunu azaltm??t?r.

Popülasyon darbo?az?, bir popülasyonun rastgele bir ?evresel olay nedeniyle k?sa bir süre i?inde ?nemli ?l?üde daha kü?ük bir boyuta inmesidir. Ger?ek bir popülasyon darbo?az?nda, popülasyonun herhangi bir üyesinin hayatta kalma olas?l??? tamamen rastlant?sald?r ve herhangi bir ?zel genetik avantajla iyile?tirilmez. Darbo?az, se?ilimden tamamen ba??ms?z olarak alel frekanslar?nda radikal de?i?ikliklere yol a?abilir.

Bir popülasyon darbo?az?n?n etkisi, darbo?az do?al bir felaket gibi tek seferlik bir olaydan kaynaklansa bile devam edebilir. Ola?and??? genetik da??l?ma neden olan bir darbo?az?n ilgin? bir ?rne?i, Mikronezya'daki Pingelap atolünde toplam ?ubuk hücre renk k?rlü?üne (akromatopsi) sahip bireylerin nispeten yüksek oran?d?r. Bir darbo?azdan sonra akraba evlili?i artar. Bu durum, akrabal? yeti?tirme depresyonu olarak bilinen bir süre?te, resesif zararl? mutasyonlar?n verdi?i zarar? art?r?r. Bu mutasyonlar?n en k?tüleri se?ilerek, genetik olarak bunlarla ba?lant?l? olan di?er alellerin arka plan se?ilimi sürecinde kaybolmas?na yol a?ar. ?ekinik zararl? mutasyonlar i?in bu se?ilim, genetik ar?nd?rma nedeniyle darbo?az?n bir sonucu olarak artabilir. Bu da genetik ?e?itlili?in daha da kaybolmas?na yol a?ar. Buna ek olarak, popülasyon büyüklü?ünde sürekli bir azalma, gelecek nesillerde sürüklenmeden kaynaklanan daha fazla alel dalgalanmas? olas?l???n? art?r?r.

Bir popülasyonun genetik ?e?itlili?i bir darbo?az nedeniyle büyük ?l?üde azalabilir ve faydal? adaptasyonlar bile kal?c? olarak ortadan kalkabilir. Varyasyon kayb?, hayatta kalan popülasyonu hastal?k, iklim de?i?ikli?i veya mevcut g?da kayna??ndaki de?i?im gibi yeni se?ilim bask?lar?na kar?? savunmas?z b?rak?r, ?ünkü ?evresel de?i?ikliklere yan?t olarak uyum sa?lamak, do?al se?ilimin ger?ekle?mesi i?in popülasyonda yeterli genetik varyasyon gerektirir.

Yak?n ge?mi?te bilinen bir?ok popülasyon darbo?az? vakas? ya?anm??t?r. Avrupal?lar?n geli?inden ?nce Kuzey Amerika ?ay?rlar? milyonlarca büyük ?ay?r tavu?unun ya?am alan?yd?. Sadece Illinois'de say?lar? 1900'de yakla??k 100 milyon ku?tan 1990'larda yakla??k 50 ku?a dü?mü?tür. Nüfustaki dü?ü?ler avlanma ve habitat tahribat?ndan kaynakland?, ancak bunun bir sonucu da türün genetik ?e?itlili?inin ?o?unun kaybolmas? oldu. Yüzy?l?n ortalar?ndaki ku?larla 1990'lardaki ku?lar? kar??la?t?ran DNA analizi, sadece son birka? on y?lda genetik ?e?itlilikte keskin bir dü?ü? oldu?unu belgelemektedir. ?u anda büyük ?ay?r tavu?u dü?ük üreme ba?ar?s? ya?amaktad?r.

Bununla birlikte, darbo?az ve genetik sürüklenmenin neden oldu?u genetik kay?p, Ehrlichia'da oldu?u gibi uygunlu?u art?rabilir.

A??r? avlanma, 19. yüzy?lda kuzey deniz filinde de ciddi bir nüfus darbo?az?na neden olmu?tur. Genetik ?e?itlilikte ortaya ??kan dü?ü?, bu kadar agresif bir ?ekilde avlanmayan güney deniz filiinki ile kar??la?t?r?larak ??kar?labilir.

Kurucu etkisi

Ana madde: Kurucu etkisi

Bir popülasyonun ?ok az say?da üyesi ayr? ve yeni bir popülasyon olu?turmak üzere g?? etti?inde kurucu etkisi ortaya ??kar. Kurulu?tan sonraki bir süre boyunca, kü?ük popülasyon yo?un bir sürüklenme ya?ar. ?ekilde bu durum k?rm?z? alelin sabitlenmesiyle sonu?lanmaktad?r.

Kurucu etkisi, bir popülasyondaki kü?ük bir grup orijinal popülasyondan ayr?l?p yeni bir popülasyon olu?turdu?unda ortaya ??kan, popülasyon darbo?az?n?n ?zel bir durumudur. Yeni olu?an kolonideki rastgele alel ?rneklerinin, en az?ndan baz? a??lardan orijinal popülasyonu büyük ?l?üde yanl?? temsil etmesi beklenir. Hatta orijinal popülasyondaki baz? genler i?in alel say?s?n?n, kuruculardaki gen kopyas? say?s?ndan daha fazla olmas? ve tam temsili imkans?z hale getirmesi bile mümkündür. Yeni olu?an bir koloni kü?ük oldu?unda, kurucular? popülasyonun genetik yap?s?n? gelecekte de gü?lü bir ?ekilde etkileyebilir.

?yi belgelenmi? bir ?rnek, 1744 y?l?nda Pensilvanya'ya yap?lan Ami? g??ünde bulunmaktad?r. Yeni koloninin iki üyesi Ellis-Van Creveld sendromu i?in resesif aleli payla??yorlard?. Koloninin üyeleri ve onlar?n soyundan gelenler dini izolatlar olma ve nispeten izole kalma e?ilimindedirler. Nesiller boyu süren akraba evlili?inin bir sonucu olarak, Ellis-Van Creveld sendromu Ami?ler aras?nda genel nüfusa k?yasla ?ok daha yayg?nd?r.

Orijinal popülasyon ve koloni aras?ndaki gen frekanslar?ndaki fark, iki grubun bir?ok nesil boyunca ?nemli ?l?üde farkl?la?mas?n? da tetikleyebilir. Fark veya genetik mesafe artt?k?a, ayr?lan iki popülasyon hem genetik hem de fenetik olarak farkl?la?abilir, ancak bu farkl?la?maya yaln?zca genetik sürüklenme de?il, do?al se?ilim, gen ak??? ve mutasyon da katk?da bulunur. Koloninin gen frekans?ndaki bu nispeten h?zl? de?i?im potansiyeli, ?o?u bilim insan?n?n kurucu etkisini (ve buna ba?l? olarak genetik sürüklenmeyi) yeni türlerin evriminde ?nemli bir itici gü? olarak g?rmesine yol a?m??t?r. Sewall Wright, türle?meye ili?kin de?i?en denge teorisiyle rastgele sürüklenmeye ve kü?ük, yeni izole edilmi? popülasyonlara bu ?nemi atfeden ilk ki?i olmu?tur.

Wright'?n ard?ndan Ernst Mayr, kurucu etkiyi takiben genetik varyasyondaki dü?ü?ün ve kü?ük popülasyon boyutunun yeni türlerin geli?mesi i?in kritik ?neme sahip oldu?unu g?stermek i?in bir?ok ikna edici model olu?turmu?tur. Bununla birlikte, hipotez deneysel ara?t?rmalarla defalarca test edildi?inden ve sonu?lar en iyi ihtimalle belirsiz oldu?undan, bugün bu g?rü? i?in ?ok daha az destek vard?r.

Tarih?e

Daha fazla bilgi: Modern evrimsel sentez

Rastgele ?ans?n evrimdeki rolü ilk olarak 1921 y?l?nda Arend L. Hagedoorn ve A. C. Hagedoorn-Vorstheuvel La Brand taraf?ndan ?zetlenmi?tir. Popülasyonlardaki varyasyon kayb?nda rastgele hayatta kalman?n ?nemli bir rol oynad???n? vurgulam??lard?r. Fisher (1922) buna, "Hagedoorn etkisi"nin ilk, ancak yanl?? da olsa, matematiksel olarak ele al?nmas?yla yan?t verdi. ?zellikle, sürüklenmenin etkilerinin ?nemli olmas? i?in bir?ok do?al popülasyonun ?ok büyük (N ~10.000) oldu?unu ve sürüklenmenin evrimsel süre? üzerinde ?nemsiz bir etkiye sahip olaca??n? dü?ünmü?tür. Düzeltilmi? matematiksel i?lem ve "genetik sürüklenme" terimi daha sonra popülasyon geneti?inin kurucular?ndan Sewall Wright taraf?ndan ortaya at?lm??t?r. "Sürüklenme" terimini ilk kez 1929 y?l?nda kullanm??t?r, ancak o zamanlar bunu y?nlendirilmi? bir de?i?im süreci veya do?al se?ilim anlam?nda kullan?yordu.

?rnekleme hatas? yoluyla rastgele sürüklenme "Sewall-Wright etkisi" olarak bilinmeye ba?land?, ancak Wright kendi ad?n?n verilmesinden hi?bir zaman tam olarak memnun olmad?. Wright, alel frekans?ndaki tüm de?i?iklikleri ya "sabit sürüklenme" (?rn. se?ilim) ya da "rastgele sürüklenme" (?rn. ?rnekleme hatas?) olarak adland?rm??t?r. "Sürüklenme" sadece stokastik anlamda teknik bir terim olarak benimsenmi?tir. Günümüzde genellikle ?rnekleme hatas? a??s?ndan daha dar bir ?ekilde tan?mlanmaktad?r, ancak bu dar tan?m evrensel de?ildir. Wright, ""rastgele sürüklenme" ya da hatta "sürüklenme "nin yaln?zca bir bile?enle, ?rnekleme kazalar?n?n etkileriyle s?n?rland?r?lmas?n?n kafa kar???kl???na yol a?ma e?iliminde oldu?unu" yazm??t?r. Sewall Wright, ?rnekleme hatas? yoluyla rastgele genetik sürüklenme sürecini akraba evlili?i yoluyla olana e?de?er g?rmü?tür, ancak daha sonraki ?al??malar bunlar?n farkl? oldu?unu g?stermi?tir.

Modern evrimsel sentezin ilk günlerinde, bilim insanlar? yeni popülasyon geneti?i bilimini Charles Darwin'in do?al se?ilim teorisiyle harmanlamaya ba?lam??t?. Bu ?er?evede Wright, akraba evlili?inin nispeten izole kü?ük popülasyonlar üzerindeki etkilerine odakland?. Kü?ük popülasyonlarda ?apraz üreme ve genetik sürüklenme gibi olgular?n onlar? adaptif zirvelerden uzakla?t?rabilece?i ve bunun da do?al se?ilimin onlar? yeni adaptif zirvelere do?ru itmesine izin verebilece?i adaptif bir manzara kavram?n? ortaya att?. Wright, kü?ük popülasyonlar?n do?al se?ilim i?in daha uygun oldu?unu dü?ünüyordu ?ünkü "akraba evlili?i rastgele sürüklenme yoluyla yeni etkile?im sistemleri yaratmak i?in yeterince yo?undu ancak genlerin rastgele uyumsuz sabitlenmesine neden olacak kadar yo?un de?ildi".

Wright'?n evrimsel ?emada genetik sürüklenmenin rolü hakk?ndaki g?rü?leri neredeyse en ba??ndan beri tart??mal?yd?. Wright'? en yüksek sesle ve etkili bi?imde ele?tirenlerden biri meslekta?? Ronald Fisher'd?. Fisher, genetik sürüklenmenin evrimde bir rol oynad???n?, ancak bunun ?nemsiz bir rol oldu?unu dü?ünüyordu. Fisher, Wright'?n g?rü?lerini yanl?? anlamakla su?lanm??t?r ?ünkü ele?tirilerinde Fisher, Wright'?n se?ilimi neredeyse tamamen reddetti?ini iddia eder gibi g?rünmü?tür. Fisher'a g?re, evrim sürecini uzun, istikrarl?, uyarlanabilir bir ilerleme olarak g?rmek, daha basit formlardan sürekli artan karma??kl??? a??klaman?n tek yoluydu. Ancak "a?amac?lar" ile se?ilim ve sürüklenmenin birlikte ?nemli bir rol oynad??? Wright evrim modeline daha s?cak bakanlar aras?ndaki tart??malar devam etmi?tir.

1968 y?l?nda Motoo Kimura, genetik de?i?ikliklerin ?o?unun n?tr mutasyonlar üzerinde etkili olan genetik sürüklenmeden kaynakland???n? iddia eden n?tral moleküler evrim teorisiyle tart??may? yeniden alevlendirmi?tir.

Evrimde ?rnekleme hatas? yoluyla genetik sürüklenmenin rolü, ba?lant?l? b?lgelerdeki se?ilimin daha ?nemli bir stokastik gü? oldu?unu savunan John H. Gillespie ve William B. Provine taraf?ndan ele?tirilmi?tir.

Ayr?ca bak?n?z

• Peripatrik türle?me
• Antijenik kayma
• Gen havuzu

D?? ba?lant?lar

• Sheehy, Bob. "Population genetics simulation program". Radford, VA: Radford University. 16 Ekim 2003 tarihinde kayna??ndan ar?ivlendi. Eri?im tarihi: 21 Aral?k 2015. 
• Grimes, Bill. "Genetic Drift Simulation". Tucson, Arizona: The University of Arizona. Eri?im tarihi: 25 A?ustos 2016.